水—陆的转变是脊椎动物进化中的重大转变之一。四足动物是如何以及何时从水过渡到陆地的，这个问题长期以来一直是一个令人惊奇和科学争论的源头。

早期的观点

陆地上干涸的水塘是鱼群搁浅的地方，而离开水的环境提供了选择性压力，促使它们进化出更像四肢的附属物，从而能够走回水中。20世纪90年代新发现的标本表明，最早的四足动物保留了许多水生特征，比如鳃和尾鳍，而且四肢可能在四足动物适应陆地生活之前就已经在水中进化了。然而，关于水到陆地的转变是什么时候发生的，以及早期四足动物究竟是怎样的陆栖动物，这些仍然不确定。

目前的研究观点

然而最近发表在《自然》杂志上的一篇论文中，利用高分辨率的化石数据解决了上述问题，并表明尽管这些早期四足动物仍与水联系在一起，具有水生特征，但它们也有适应能力，表明它们有在陆地上移动的能力。不过，他们在这方面做得不是很好，至少以今天的标准来看是这样。

许多研究人员建立了40个三维模型，研究了连接水—陆过渡的灭绝动物的化石肱骨（上臂骨）。由于四足动物过渡到陆地的化石记录非常少，他们找到了一些肱骨化石，这些化石可以更好地代表从完全水生鱼类到完全陆生四足动物的整个过渡过程。之所以选择肱骨，是因为它不仅在化石记录中保存丰富，而且保存完好，包括腔棘鱼、肺鱼和所有四足动物，包括它们的所有化石代表。

研究人员认为，当四足动物从功能齐全的鱼类转变为完全陆生的四足动物时，肱骨会携带很强的功能信号，他们可以利用这一点来预测四足动物何时开始在陆地上移动。初步发现：陆生能力似乎与四肢的起源相吻合。

肱骨将前腿固定在身体上，承载着许多肌肉，在基于肢体的运动中必须承受很大的压力。正因为如此，它保存着大量有关动物运动和生态学的关键功能信息。研究人员认为，从鱼的矮胖到四足动物的更长的肱骨形状的进化变化，与向陆地运动的过渡有重要的功能意义。到目前为止，很少有人从定量的角度来研究这一观点。

研究人员认为，他们可以使用将定量特征建模理论应用于理解功能进化的方法来模拟四足动物从水到陆地的过渡。他们假设，随着肱骨形状的改变，自适应性也会改变。例如，鱼的适应高峰——游泳性能达到最大化、陆地四足动物适应高峰——在陆地上行走的性能达到最大化。他们利用这些，看看早期四足动物的肱骨形状是否更适合在水中还是陆地上活动。

研究如何进行

研究人员开始思考从肱骨采集哪些功能特征是重要的。这不是一件容易的事， 因为鱼鳍与四足动物的四肢截然不同。最后，他们只对六个特征加以关注，这些特征可以可靠地测量所有化石，例如：骨骼的相对长度代替步幅，以及更复杂的分析，这些分析模拟了不同承重情景下的机械应力，以估计肱骨强度。

研究人员绘制出性能如何随着从一个自适应峰值向另一个自适应峰值的变化图。利用计算优化，揭示出使水生鱼类、陆生四足动物和最早的四足动物的性能最大化的功能特征的确切组合。结果表明，最早的四足动物具有独特的功能特征组合，但不符合其自身的适应峰。他们发现，最早的四足动物聚集在陆地景观底部，表示在陆地上移动的性能不断提高。但是这些动物只进化出一组有限的功能特征，用于有效的陆地行走。

研究人员认为，在陆地上移动的能力可能受到了其他特征的选择的限制，比如在水中进食，这将早期四足动物与它们的水生栖息地联系在了一起。一旦四足动物摆脱了这种束缚，它们的肱骨就可以自由地进化形态和功能，从而增强了四肢的运动能力，并最终入侵陆地生态系统。

他们的研究首次提供了定量的、高分辨率的视角，了解陆地运动在水陆过渡时期的演化。它还可以预测何时、如何发生这种转变，以及在这种转变中哪些功能是重要的，至少肱骨是这样。”

在研究了这些之后，他们又提出了一个新假设：在后肢出现之前，前肢已经具备了陆地生存能力。